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Reino Fungi

O Reino Fungi é um grande grupo de organismos eucariotas, cujos membros são chamados fungos, que inclui micro-organismos tais como asleveduras e bolores, bem como os mais familiares cogumelos. Os fungos são classificados num reino separado das plantasanimais e bactérias. Uma grande diferença é o facto de as células dos fungos terem paredes celulares que contêm quitina, ao contrário das células vegetais, que contêm celulose. Estas e outras diferenças mostram que os fungos formam um só grupo de organismos relacionados entre si, denominado Eumycota (fungos verdadeiros ou Eumycetes), e que partilham um ancestral comum (um grupo monofilético). Este grupo de fungos é distinto dos estruturalmente similares Myxomycetes (agora classificados em Myxogastria) e Oomycetes. A disciplina da biologia dedicada ao estudo dos fungos é a micologia, muitas vezes vista como um ramo da botânica, mesmo apesar de os estudos genéticos terem mostrado que os fungos estão mais próximos dos animais do que das plantas.

O reino dos fungos abrange uma enorme diversidade de táxons, com ecologias, estratégias de ciclos de vida e morfologias variadas, que vão desde osquitrídios aquáticos unicelulares aos grandes cogumelos. Contudo, pouco se sabe da verdadeira biodiversidade do reino Fungi, que se estima incluir 1,5 milhões de espécies, com apenas cerca de 5% destas formalmente classificadas. Desde os trabalhos taxonómicos pioneiros dos séculos XVII e XVIII efetuados por LineuChristiaan Hendrik Persoon, e Elias Magnus Fries, os fungos são classificados segundo a sua morfologia (i.e. caraterísticas como a cor do esporo ou caraterísticas microscópicas) ou segundo a sua fisiologia. Os avanços na genética molecular abriram o caminho à inclusão daanálise de ADN na taxonomia, o que desafiou por vezes os antigos agrupamentos baseados na morfologia e outros traços. Estudos filogenéticospublicados no último decénio têm ajudado a modificar a classificação do reino Fungi, o qual está dividido em um sub-reino, sete filos e dez subfilos.

Origem etmológica

A palavra portuguesa fungo deriva do termo latino fungus (cogumelo), usado nos escritos de Horácio e Plínio, o Velho. Por seu lado, fungus é derivado do grego sphongos/σφογγος ("esponja"), que se refere às estruturas e morfologia macroscópicas dos cogumelos e bolores. O termo micologia, derivado do grego mykes/μύκης (cogumelo) e logos/λόγος (discurso), para denotar o estudo científico dos fungos, terá sido usado pela primeira vez em 1836, pelo naturalista inglês Miles Joseph Berkeley na obra The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5.

Morfologia

Os fungos apresentam os seguintes aspectos:

1- Aspecto macroscópico

Os micélios dos fungos podem tornar-se visíveis a olho nu, por exemplo, em várias superfícies e substratos, tais como paredes húmidas e comida deteriorada, sendo vulgarmente chamados bolores. Os micélios desenvolvidos em meio de ágar sólido em placas de Petri de laboratório são usualmente designados colónias. Estas colónias podem apresentar formas e cores de crescimento (devido aos esporos ou a pigmentação) que podem ser usadas como caraterísticas de diagnóstico na identificação de espécies ou grupos. Algumas colónias individuais de fungos podem atingir dimensões e idades extraordinárias, como é o caso de uma colónia clonal de Armillaria ostoyae, que se estende por mais de 900 ha, com uma idade estimada em cerca de 9 000 anos.

apotécio – uma estrutura especializada importante na reprodução sexuada de Ascomycetes – é um corpo frutífero em forma de taça que contém ohiménio, uma camada de tecido contendo as células portadoras de esporos. Os corpos frutíferos dos basidiomicetes e de alguns ascomicetes podem, por vezes, atingir grandes dimensões, e muitos são bem conhecidos como cogumelos.

 2- Aspecto microscópico

A maioria dos fungos desenvolve-se como hifas, que são estruturas filamentosas, cilíndricas, com 2 a 10 µm de diâmetro e até vários centímetros de comprimento. As hifas crescem nas suas extremidades (ápices); novas hifas formam-se tipicamente por meio da emergência de novas extremidades ao longo da hifa existente num processo designado “ramificação”, ou ocasionalmente por bifurcação de extremidades de uma hifa em crescimento, dando origem a duas hifas com crescimento paralelo. A combinação do crescimento apical com a ramificação/bifurcação conduz ao desenvolvimento de ummicélio, uma rede interconectada de hifas. As hifas podem ser septadas ou cenocíticas: as hifas septadas são divididas em compartimentos separados por paredes transversais (paredes celulares internas, chamadas septos, que se formam perpendicularmente à parede celular, dando à hifa a sua forma), cada compartimento contendo um ou mais núcleos; as hifas cenocíticas não são compartimentadas. Os septos têm poros que permitem a passagem de citoplasmaorganelos, e por vezes núcleos; um exemplo é o septo doliporo dos fungos do filo Basidiomycota. As hifas cenocíticas são essencialmente supercélulas multinucleadas.

Muitas espécies desenvolveram estruturas hifais especializadas na absorção de nutrientes dos hospedeiros vivos; dois exemplos são os haustóriosnas espécies parasitas de plantas da maioria dos filos de fungos, e os arbúsculos de vários fungos micorrízicos, que penetram nas células do hospedeiro para consumir nutrientes.

Embora os fungos sejam opistocontes – um agrupamento de organismos evolutivamente aparentados, caraterizados em termos gerais por possuírem um único flagelo posterior – todos os filos, exceto o dos quitrídios, perderam os seus flagelos posteriores. Os fungos são incomuns entre os eucariotas por terem uma parede celular que, além dos glicanos (p.e. β-1,3-glicano) e outros componentes típicos, contém também o biopolímero quitina.

Reprodução dos fungos

A reprodução dos fungos é complexa, refletindo as diferenças de modos de vida e da constituição genética existentes neste reino. Estima-se que um terço de todos os fungos pode reproduzir-se usando mais do que um modo de propagação; por exemplo, a reprodução pode ocorrer em dois estágios bem diferenciados no ciclo de vida de uma espécie, o teleomorfo e o anamorfo. As condições ambientais desencadeiam estados de desenvolvimento geneticamente determinados que conduzem à criação de estruturas especializadas para a reprodução sexuada ou assexuada. Estas estruturas auxiliam a reprodução ao dispersarem eficientemente esporos ou propágulos contendo esporos.

1- Reprodução assexuada

reprodução assexuada por meio de esporos vegetativos (conídios) ou através da fragmentação do micélio é comum; ela mantém populações clonaisadaptadas a um nicho ecológico específico e permite uma dispersão mais rápida do que a reprodução sexuada. Os fungi imperfecti (fungos que não apresentam estágio sexuado) ou Deuteromycota, incluem todas as espécies que não possuem um ciclo sexual observável.

2- Reprodução sexuada

A reprodução sexuada com meiose existe em todos os filos de fungos, exceto Glomeromycota. Difere em muitos aspetos da reprodução sexuada de animais e plantas. Existem também diferenças entre grupos de fungos, as quais podem ser usadas para discriminar espécies em função de diferenças morfológicas nas estruturas sexuais e das estratégias de reprodução. Experiências de acasalamento entre isolados de fungos podem identificar espécies com base no conceito biológico de espécie. Os principais agrupamentos de fungos foram inicialmente delineados com base na morfologia das suas estruturas sexuais e esporos; por exemplo, as estruturas portadoras de esporos, ascos e basídios, podem ser usadas na identificação de ascomicetes e basidiomicetes, respetivamente. Algumas espécies permitem o acasalamento apenas entre indivíduos de tipo reprodutor oposto, enquanto noutras podem acasalar e reproduzir-se sexuadamente com qualquer outro indivíduo ou com eles mesmos. As primeiras dizem-se heterotálicas e as segundas homotálicas.

A maioria dos fungos tem um estágio haploide e um estágio diploide nos seus ciclos de vida. Nos fungos de reprodução sexuada, os indivíduos compatíveis podem combinar-se fundindo as suas hifas numa rede interconetada; este processo, anastomose, é requerido para o início do ciclo sexual. Os ascomicetes e os basidiomicetes passam por um estágio dicariótico, no qual os núcleos herdados dos dois pais não se combinam imediatamente após a fusão celular, antes permanecendo separados nas células hifais (ver heterocariose).

Nos ascomicetes, as hifas dicarióticas do himénio (a camada de tecido portador de esporos) formam um gancho caraterístico no septo hifal. Durante adivisão celular, a formação do gancho assegura a correta distribuição dos núcleos recém-divididos nos compartimentos hifais apical e basal. Forma-se então um asco, no qual ocorre cariogamia (fusão dos núcleos). Os ascos estão contidos num ascocarpo, ou corpo frutífero. A cariogamia nos ascos é imediatamente seguida de meiose e pela produção de ascósporos. Após a dispersão, os ascósporos podem germinar e formar um novo micélio haploide.

A reprodução sexuada dos basidiomicetes é semelhante à dos ascomicetes. Hifas haploides compatíveis fundem-se para dar origem a um micélio dicariótico. Porém, a fase dicariótica é mais extensa nos basidiomicetes, estando muitas vezes presente também no micélio em crescimento vegetativo. Uma estrutura anatómica especializada, chamada fíbula, forma-se em cada septo hifal. Tal como com o gancho estruturalmente similar dos ascomicetes, a fíbula dos basidiomicetes é requerida para a transferência controlada de núcleos durante a divisão celular, para manter um estágio dicariótico com dois núcleos geneticamente diferentes em cada compartimento hifal. Forma-se um basidiocarpo, no qual estruturas em forma de bastão chamadas basídios geram basidiósporos haploides após cariogamia e meiose. Os basidiocarpos mais vulgarmente conhecidos são oscogumelos, mas também podem assumir outras formas (ver secção Morfologia).

Nos Glomeromycetes (antes Zygomycetes), as hifas haploides de dois indivíduos fundem-se, formando um gametângio, uma estrutura celular especializada que se torna uma célula produtora de gâmetas férteis. O gametângio evolui para um zigósporo, um esporo com parede espessa formado pela união de gâmetas. Quando o zigósporo germina, sofre meiose, gerando novas hifas haploides, as quais podem então formar esporangiósporos assexuados. Estes esporangiósporos permitem ao fungo dispersar-se rapidamente e germinar como micélios haploides geneticamente idênticos.

3- Dispersão de esporos

Tanto os esporos assexuados como os sexuados (esporangiósporos) são frequentemente dispersos por ejeção forçada desde as suas estruturas reprodutoras. Esta ejeção garante a saída dos esporos das estruturas reprodutoras bem como a deslocação através do ar por grandes distâncias.

Mecanismos fisiológicos e mecânicos especializados, bem como as estruturas superficiais dos esporos (como as hidrofobinas), permitem a ejeção eficiente do esporo. Por exemplo, a estrutura das células portadoras de esporos de algumas espécies de ascomicetes é tal, que a acumulação desubstâncias que afetam o volume celular e o equilíbrio de fluidos, permite a descarga explosiva dos esporos no ar. A descarga forçada de esporos individuais, designados «balistósporos», envolve a formação de uma pequena gota de água (gota de Buller), que por contacto com o esporo leva à sua libertação com uma aceleração inicial superior a 10 000g; o resultado é o esporo ser ejetado a 0,01 – 0,02 cm, distância suficiente para que caia através das lamelas, ou poros, para o ar abaixo. Outros fungos, como os do género Lycoperdon, dependem de mecanismos alternativos para a libertação dos esporos, como forças mecânicas exteriores. O fungo ninho-de-pássaro usa a força das gotas de água em queda para libertar os esporos dos corpos frutíferos em forma de taça. Outra estratégia é observada em Phallaceae, um grupo de fungos com cores vivas e odor pútrido, que atraem insetos para dispersarem os seus esporos.

4- Outros processos sexuados

Além da reprodução sexuada normal com meiose, certos fungos, como os dos géneros Penicillium e Aspergillus, podem trocar material genético por processos parassexuais, iniciados pela anastomose entre as hifas e plasmogamia das células dos fungos. A frequência e importância relativa dos eventos parassexuais não são claras, e podem ser menores que as dos outros processos sexuados. Sabe-se que tem um papel na hibridização intra-específica e é provavelmente requerida para a hibridização entre espécies, a qual foi associada com os principais eventos na evolução dos fungos



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